Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика

Зеленые водоросли представляют собой обширнейшую группу живых микроорганизмов, ткани которых практически не подлежат какой-либо дифференциации, поэтому их по-прежнему относят к группе низших растений, включающих в себя, помимо обозначенного вида, бактерии, лишайники и грибы.

Зеленые водоросли считаются низшими организмами на ряду с бактериями и грибами

Биологический вид Chlorophyta

Отдел Chlorophyta включает в себя огромный список зеленых водорослей, который по предварительным оценкам ученых-исследователей исчисляется тысячами видов растений (приблизительное их число варьируется в крайне широком диапазоне от 13 до 20 тысяч).

Именно поэтому определить точное количество их видов на сегодняшний день невозможно и главная причина такого положения заключается в сложности дифференциации этих растительных организмов.

Представители отдела

Практически все виды таллома можно встретить среди зеленых водорослей. Представителями этого отдела являются не только простейшие одноклеточные и многоклеточные колониальные водоросли планктонного типа, неспособные сопротивляться течению водных масс, но и одно- и многоклеточный фитобентос, отличительная черта которого заключается в его среде обитания - океанском, морском или речном грунте.

Не все представители класса зеленых водорослей имеют зеленый цвет

Единственным исключением являются одно- и многоклеточные растения ризоподиального типа с их сложной структурой строения и отличным талломом.

Тем не менее именно рассматриваемый отдел официально признан самым обширным во всем растительном мире водоемов. Несмотря на название, далеко не все представители обладают слоевищем (телом) зеленого оттенка . К примеру, такой представитель вида, как трентеполия, имеет клетки оранжево-красного пигмента, обусловленные накоплением каротина и всевозможных производных этого полезного вещества.

Встречаются среди этих водорослей и растения нитчатого типа, главное отличие которых сводится не к преобладающему пигменту другого цвета, а к среде обитания. Если в начале своего жизненного пути их можно отнести к бентосам, так как нитчатые водоросли имеют свойство крепиться к водоемному грунту, то со временем они пускаются в свободное плавание, фактически становясь планктонными водорослями, формирующими многочисленные шары и маты из своих колоний.

Классы зеленых водорослей

Из-за сложности идентификации талломов растительных организмов, входящих в отдел водорослей зеленого цвета, а также их более чем внушительного количества, ученым до сих пор так и не удалось создать какой-то единый их реестр или подробный классификатор. Тем не менее в настоящее время выделяют пять основных классов зеленых водорослей, к которым относят:

ульвофициевые;
брипсодовые;
хлорофициевые;
требуксиевые;
празиновые.

Представители класса Ulvophyceae обитают преимущественно в морской воде

В класс Ulvophyceae входит не менее тысячи видов растений, преимущественно обитающих в морской среде. Примечательно, что к этому классу относят не только нитчатые и пластинчатые водоросли, но и некоторые виды лишайников. Что же касается морских его представителей, которых абсолютное большинство, то характерной их особенностью является наличие известковых микрочастиц. В свою очередь, этот класс делится на два порядка:

Улотриксовые, чаще всего обитающие в водоемах с пресной водой, прикрепляясь к каким-либо предметам и образуя многочисленные колонии в виде низкорослых кустиков. Бесполые растения этого порядка имеют свойство размножаться двумя способами, первый из которых подразумевает деление одной нити на несколько, в то время как для второго свойственно образование зооспор в материнских клетках с дальнейшим их выбросом и распространением.
Ульвовые, которые встречаются во всех морях мира, предпочитая в первую очередь соленые водоемы с теплой водой. Отличительной характеристикой этих водорослей с талломом ярко-зеленого цвета является наличие ножки для крепления к морскому грунту, а также разнообразие строения (слоевище растений может иметь как трубчатую, так и мешковидную или пластинчатую форму).

Класс Bryopsidophyceae насчитывает около пятисот видов растительных организмов, обладающих талломом неклеточного типа. Все эти водоросли относятся к единому порядку с одноименным названием Бриопсидовые, преобладающему в пресных водах. В свою очередь, этот порядок делится на три основных рода: бриопсис, кодиум и каулерпа, отличающихся друг от друга не только строением, но и средой обитания.

Класс одноклеточных водорослей Chlorophyceae насчитывает около 2500 видов, которые относятся к единому порядку вольвоксовых. При этом он делится на два рода: хламидомонада (не менее 500 видов) и вольвокс (около 2 тысяч). Первый род, который также является бесполым, имеет свойство размножаться посредством деления клетки. В то же время вольвокс, который по праву считается наиболее высокоорганизованным представителем этой группы, способен организовывать огромные колонии, насчитывающие тысячи живых организмов.

Хламидомонада относится к классу зеленых водорослей

Еще один класс Trebouxiophyceae состоит из 170 видов одноклеточных организмов, имеющих преимущественно коккоидную форму, которые могут обитать как на земляном грунте, так и на дне пресных озер и рек.

Этот класс классифицируется по двум порядкам на хлорелловые и требуксиевые водоросли, и если первый тип представляет собой неподвижные шарики, для которых естественной средой обитания являются водоемы, то второй входит в состав лишайников, встречающихся на древесной коре либо ведущих свободный образ жизни.

Структура, циклы и предназначение

Несмотря на огромное количество видов зеленых водорослей, которые поражают своим разнообразием, ученые смогли выделить несколько общих характеристик этих живых растительных организмов.

Особенности строения и жизненный цикл

Клетки пластид, которые входят в состав водорослей, чаще всего имеют чашевидную форму, и, помимо классического зеленого, они включают в свой состав желтый (лютеин) и красно-оранжевые пигменты каротиновой группы (зеаксантин, виолаксантин, неоксантин и пр.). Сам хлоропласт имеет особое внутреннее включение - пиреноид, который пронизан 2−6 ограниченными мембранами компартментами, именуемые тилакоидами.

При этом зеленые водорослевые пластиды имеют сдвоенные мембраны, что свойственно красным водорослям и другим более развитым растительным организмам.

Жизненный цыкл зеленых водорослей зависит от среды их обитания

Клетки большинства видов рассматриваемой группы имеют сократительные вакуоли, под которыми подразумеваются одномембранные органоиды с клеточным соком в средней части. Не исключено и наличие стигмы - внутриклеточного органоида с ярко-красными пятнами, благодаря которому организм способен двигаться по направлению к или от светового источника.

Практически идентичные по своей структуре жгутики нередко имеют разную длину, при том что их может быть два и более. Эти изоконты не имеют боковых волосков (мастигонем), однако, это вовсе не означает, что у водорослевых жгутиков полностью отсутствуют любые волоски или чешуйки.

Фактором усиленного роста водорослей является повышение температуры среды их обитания

Жизненный цикл этих растительных организмов напрямую зависит от их вида и среды обитания. Всего же ученые выделяют три основных цикла их развития:

Гаплобионтный (зиготическая редукция), для которого свойственно высвобождение гаметы через пору материнской клетки и ее дальнейшее слияние с другой гаметой через трубку. Далее происходит преобразование в зигоспору, в которой после периода покоя образуется 4 зооспоры с последующим формированием полиэдра в каждой из них.
Гапло-диплобионтный (спорическая редукция), при котором вышедшие из материнской клетки гаметы сливаются в воде, образуя не двух, как в гаплобиотном цикле, а четырехжгутиковые зиготы, свободно парящие в водных массах. Следующий этап предполагает прикрепление зиготы к любой твердой поверхности и ее покрытие плотным слоем, после чего происходит формирование кодиолума, уходящего на длительный покой. Повторная активация этих дубинкообразных клеток, как правило, становится возможной при наступлении благоприятных условий. В итоге из кодиолума выделяется от 4 до 16 спор, формирующих новые нити и все повторяется вновь.
Диплобионтный (гаметическая редукция), характеризующийся делением крупного ядра, которое образуется при оседании планозиготы и формировании отдельного нитчатого таллома.

Наиболее благоприятным фактором для развития водорослей является повышение температуры, поэтому совсем неудивительно, что их бурный рост можно наблюдать в теплых водах и при наступлении весеннего и летнего сезонов.

Роль для человечества и окружающей среды

Крайне трудно недооценить значение зеленых водорослей в биосфере, ведь поглощая выделяемый животными и людьми углекислый газ, они отдают кислород, без которого жизнь на планете становится невозможной по определению. Благодаря этой уникальной особенности, растения широко используются не только на земле, но и в космических полетах, а также на подводных суднах. Кроме того, их часто применяют в качестве своеобразного индикатора уровня загрязнения воды, воздуха и других важнейших экосистем.

Огромное количество всевозможных витаминов, минералов и микроэлементов, которые входят в состав этих растительных организмов, позволяет активно использовать определенные их виды в кулинарии (особенно любят этот компонент жители стран Юго-Восточной Азии), а также в косметологии. Самые эффективные маски, крема, сыворотки и глины для обертывания, как правило, обязательно содержат экстракты этих удивительных растений.

Кроме того, морские водоросли играют огромную роль в фармакологии, ведь их полезные качества и свойства активно используются для изготовления самых разных лекарственных препаратов для внутреннего и наружного применения.

На сегодняшний день зеленые водоросли считают самой обширной группой, которая насчитывает около 20 тысяч видов. Сюда входят как одноклеточные организмы, так и колониальные формы, а также растения с многоклеточным талломом больших размеров. Есть представители, которые обитают в воде (морской и пресной), а также организмы, приспособленные к выживанию на суше в условиях повышенной влажности.

Отдел Зеленые водоросли: краткая характеристика

Основным отличительным признаком представителей этой группы является их расцветка — для всех видов характерна зеленая или зелено-желтая окраска. Это связано с основным пигментом клеток — хлорофиллом.

Как уже упоминалось, отдел объединяет совершенно разных представителей. Здесь есть одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточные организмы с большим, дифференцированным слоевищем. Некоторые одноклеточные представители двигаются с помощью жгутиков, многоклеточные, как правило, крепятся ко дну или же обитают в толще воды.

Хотя встречаются организмы с голыми клетками, большинство представителей обладает клеточной стенкой. Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, что, кстати, считается важной систематической характеристикой.

Количество, размеры и форма хлоропластов в клетке могут быть разными в зависимости от вида растения. Основным пигментом является хлорофилл, в частности, а и b формы. Что касается каротиноидов, то в пластидах содержится в основном бета-каротин и лютеин, а также небольшие количества неосантина, зеаксантина и виолаксантина. Интересно, что клетки некоторые организмов имеют интенсивную желтую или даже оранжевую окраску — это связано со скоплением каротинов вне хлоропласта.

Некоторые одноклеточные зеленые водоросли имеют специфическую структуру — глазок, который реагирует на свет синего и зеленого спектра.

Основным запасающим продуктом является крахмал, гранулы которого содержатся преимущественно в пластидах. Лишь у некоторых представителей отряда запасные вещества откладываются в цитоплазме.

Отдел Зеленые водоросли: способы размножения

На самом деле для представителей этого отряда характерны практически все возможные способы размножения. может происходить путем (одноклеточные представители без клеточной оболочки), фрагментации таллома (этот способ характерен для многоклеточных и колониальных форм). У некоторых видов образуются специфические клубеньки.

Бесполое размножение представлено следующими формами:

зооспоры — клетки с жгутиками, способные к активному передвижению;
апланоспоры — у таких спор нет жгутикового аппарата, но хорошо развиты клетки не способны к активным передвижениям;
автоспоры — такой тип спор связан в первую очередь с приспособлением к внешней среде. В этой форме организм может переждать посуху и прочие неблагоприятные условия.

Половое размножение также может быть разнообразным — это и оогамия, и гетерогамия, и хологамия, а также изогамия и конъюгация.

Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

К этой группе относятся многие известные представители растительного мира. Например, спирогира и хлорелла также входят в отряд.

Хламидомонада — довольно известный род зеленых водорослей, который имеет важное практическое значение. Эта группа включает одноклеточные организмы с красным глазком и большим хроматофором, который содержит пигменты. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. В присутствии солнечного света органические вещества вырабатываются путем фотосинтеза. Но этот организм может поглощать вещества и из внешней среды. Поэтому хламидомонады часто используются для очищения воды.

Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика.

Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий свыше 13 тыс. видов.
Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, сифональные, многоклеточные, нитчатые, пластинчатые, колониальные.
Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды.
Их отличительный признак – зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены пигменты a, b, α- и β -каротины.
Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или имеется. Клетки одноядерные или многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной или пектиновой оболочкой, реже голые. Запасной продукт – крахмал, откладывается внутри хлоропластов, редко масло.
Наблюдается изо- и гетероморфная смены поколений.

Бесполое и половое размножение водорослей.

Основные типы бесполого размножения:

Вегетативное размножение. У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало более мелким колониям. У крупных водорослей, например, у фукус, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и дают начало новому организму.
Фрагментация. Это явление наблюдается у нитчатых водорослей. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, образуя две новые нити.
Бинарное деление. В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у эвглены.
Зооспоры. Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у хламидомонады.
Апланоспоры. Это неподвижные споры, образуются у бурых водорослей.

Половое размножение водорослей

При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Его сущность – слияние половых клеток – гамет, образующихся в специальных материнских клетках гаметангиях, в результате чего возникает зигота . Иногда у некоторых зеленых водорослей сливается содержимое двух вегетативных недифференцированных клеток, физиологически выполняющих функции гамет. Такой половой процесс называется конъюгацией . Самый простой способ полового размножения у водорослей заключается в слиянии двух структурно идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы – изогаметами. Изогамны спирогира и хламидомонада.

Если одна из гамет менее подвижна и крупнее, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . Когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная, то гаметы считают соответственно женскими и мужскими, а процесс называется оогамией . Женские гаметы крупнее потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимый для развития зиготы после оплодотворения. Оогамны некоторые хламидомонады и представители рода фукус.

У водорослей в цикле развития впервые возникло и закрепилось чередование бесполого и полового поколений, т.е. спорофита и гаметофита. Спорофит бесполый и диплоидный, гаметофит - гаплоидный, половой. Оба поколения могут не отличаться по строению (изоморфны), как у морских зеленых водорослей. Гетероморфная смена поколений характерна для бурых водорослей.

Одноклеточные водоросли: Хламидомонада, хлорелла. Строение и особенности жизнедеятельности.

Большой род зеленых водорослей хламидомонада включает около 320 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других пресных водоемах, особенно если вода обогащена еще азотистыми растворимыми соединениями, например стоками со скотных дворов. При массовом их развитии вода нередко приобретает зеленую окраску. Некоторые виды живут в морской воде или солоноватых лиманах.

Клетки хламидомонады имеют эллипсоидную форму, с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого отходят два равных по длине ундулиподия (жгутика), благодаря которым водоросль движется. Клетка хламидомонады передвигается, ввинчиваясь в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси. Оболочка плотно прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены пиреноид, пигментный «глазок» и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки. Пиреноид – это белковое образование, состоящее главным образом из фермента, помогающего фиксации углекислого газа, в нем запасается крахмал. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если интенсивность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом . Фотопигмент глазка гомологичен родопсину, зрительному пигменту многоклеточных животных.

В

зрослая особь хламидомонады гаплоидна. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор . При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподии, стенки их ослизняются, в таком неподвижном состоянии они размножаются. Происходит митотическое деление ядра, делится хлоропласт, протопласт клетки делится на четыре дочерних протопласта. У дочерних протопластов образуются клеточные стенки, новые глазки. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При перенесении в воду дочерние клетки - зооспоры снова вырабатывают ундулиподии и возвращаются к монадному состоянию.

При половом размножении у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе. Для некоторых видов характерна гетерогамия или оогамия. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние.

Представители рода хлорелла также широко распространены в пресных водоемах, морях, на сырой земле, коре деревьев. Их шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. При бесполом размножении содержимое клеток распадается на четыре и более частей – автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом изучения фотосинтеза. Она способна использовать от 10 до 12% световой энергии (против 1-2% у наземных растений). В процессе фотосинтеза хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз превышающий ее собственный объем. Имеет широкое практическое применение. Относится к числу полезнейших водорослей, так как в сухом веществе содержит до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма. Японцы научились перерабатывать хлореллу в бесцветный порошок, его можно смешивать с мукой при изготовлении хлебобулочных изделий. Недавно изучена возможность применения хлореллы для получения энергии; в этих экспериментах она выращивается вместе с бактерией, превращающей синтезируемый водорослью крахмал в липиды. Такие системы можно использовать на баржах и ли платформах в открытом океане или даже космосе.

Вольвокс - колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3 мм в диаметре). Колония вольвокса состоит из многих (500-60 000 клеток), расположенных по периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя жгутиками, направленными кнаружи шара, и по своему строению напоминает хламидомонаду. Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению. Движение колонии вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Кроме вегетативных клеток имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков. Они выполняют функции полового размножения. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют для обозначения органов высших

Растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония. Подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке и сливается с ней. Образуется диплоидная зигота, вокруг которой формируется толстая клеточная стенка. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток, дающих начало новой колонии. У одних видов вольвокса в одной и той же колонии имеются антеридии и овогонии, у других же - только антеридии или только овогонии, т.е. наблюдается дифференциация полов.

Вегетативное размножение вольвокса осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских колониях путем последовательных продольных делений протопластов клеток.

Хламидомонада Хлорелла Вольвокс

Нитчатые водоросли.

Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах с непроточной, но чистой водой и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток, нити слизистые и скользкие.

Нить спирогиры образуют цилиндрические клетки, соединенные торец в торец. Все клетки идентичные, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком пристенном слое цитоплазмы.

Растет спирогира за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, рост происходит обычно ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается вся клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки (фрагментация ).

При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг другу.

А

. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами.

Б. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются и образуют сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки в течение нескольких минут перемещается в другую и сливается с ее протопластом, тоже сжавшимся к тому времени.

В. Образовавшаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется толстая трехслойная оболочка, и вся клетка переходит в состояние покоя. Образовавшаяся зигота окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде переживает зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три дегенерируют, а четвертое сохраняется, разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Такой процесс размножения называется конъюгацией. В нем участвуют неспециализированные клетки, ничем не отличающиеся друг от друга (вариант изогамии).

Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Среди нитчатых зеленых водорослей, также обитающих в пресных водоемах, встречается улотрикс . Неветвящиеся нити улотрикса прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам. В центре клетки находится ядро, постенный хроматофор. За счет деления клеток в поперечном направлении происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота, затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам, из которых образуются новые нити. Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное - происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.

У наиболее высокоорганизованных водорослей (и у всех высших растений) наблюдается четко выраженное чередование поколений - поколения, размножающегося половым путем (гаметами), и поколения, размножающегося бесполым путем (спорами). Так, зеленая морская водоросль ульва (или морской салат) представлена растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, толщиной в два слоя клеток, а длиной до метра и более. Таллом прикрепляется к субстрату базальной клеткой. Каждая клетка таллома содержит ядро и хроматофор. Однако одно из этих растений - диплоидный спорофит, а другое - гаплоидный гаметофит. Спорофит образует путем мейоза гаплоидные споры (зооспоры), из которых развивается гаплоидный гаметофит. Гаметофит продуцирует гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный спорофит. Эти водоросли встречаются обычно вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара. Используется в пищу как зелень.

Среди зеленых водорослей наиболее сложным строением обладают харовые водоросли . Их выделяют в отдельный отдел. Они обитают в пресноводных водоемах и служат основным кормом водоплавающих птиц. Там, где растут харовые водоросли, мало комариных личинок (эти водоросли выделяют вредные для них вещества). Харовые водоросли многоклеточные (похожи на миниатюрные деревья); у них имеются образования, напоминающие корни, стебель, листья и семена, но в анатомическом плане они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Некоторые из видов харовых имеют сильно обызвествленные клеточные стенки, поэтому хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, кроме того, они смягчают жесткую воду. Рост у них апикальный, как у высших растений; тело дифференцировано на узлы и междоузлия. Половой процесс овогамный. Гаметангии имеют более сложное строение, чем у других групп водорослей. Зигота прорастает после периода покоя.

Род кладофора широко распространен как в пресной, так и в морской воде. Это нитчатая форма с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой септами. Нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; они удлиненные, ветвятся ближе к концам. Каждая клетка содержит сетчатый хроматофор с большим числом пиреноидов.

Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика.

Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.

Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».

Фукус – это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.

Два вида рода саргассум , не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.

Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.

Отдел Красные водоросли. Общая характеристика

Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли.
Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспору, или по четыре - тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).

Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо - «нори» - рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.

Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.

Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.

Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.

К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.

Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.

Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.

Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.

Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, - агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.

В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.

ЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ (Chlorophycota, Chlorophyta), отдел водорослей. Одноклеточные, многоклеточные (нитчатые и пластинчатые) и сифональные (неклеточные) организмы. Большинство окрашены в различные оттенки зелёного цвета, обусловленного преобладанием зелёного пигмента хлорофилла (типы а и b) над другими пигментами (каротиноидами). Размер многих зелёных водорослей микроскопический, но есть виды (например, кодиум большой, Codium magnum), достигающие в ширину 25 см при длине более 8 м. Клетки одноядерные и многоядерные, основной компонент клеточной стенки - целлюлоза. Хлоропласты не связаны с мембранами эндоплазматической сети или ядра; тилакоиды в стопках по 2-6 и более. Равные или неравные по длине жгутики (чаще всего 2) могут быть покрыты нежным «войлоком» или чешуйками; в зоне выхода их из клетки находится девятиконечное звездчатое тело. Светочувствительный глазок (стигма) встречается у многих подвижных водорослей, а также у гамет и зооспор неподвижных форм; как фоторецептор он обеспечивает фототаксис. Запасное вещество клеток - крахмал; образуется на поверхности особых белковых телец (пиреноидов), расположенных обычно внутри хлоропласта. У зелёных водорослей встречаются все основные типы вегетативного, бесполого и полового размножения. Они насчитывают 13-20 тысяч видов, свыше 500 родов. Обитают в пресных водоёмах (90%), а также в морях, самые глубоководные морские зелёные водоросли (обнаружены на глубине 84 м) относятся к роду кодиум. Некоторые зелёные водоросли живут в почве, на снегу, деревьях, скалах, различных постройках и т. п. Многие зелёные водоросли являются компонентами лишайников и симбионтами животных.

Устоявшейся системы классификации зелёных водорослей до сих пор не существует. Наиболее определённые единицы классификации - порядки, но в классы их группируют в различных системах по-разному. Наибольшие разногласия до сих пор вызывает положение в системе двух групп - харовых водорослей и сцеплянок, или конъюгат, которые в современных системах или включают в отдел зелёных водорослей, или выделяют в самостоятельные отделы. Среди зелёных водрослей - представители вольвоксовых, десмидеевых, зигнемовых, улотриксовых водорослей и многих других порядков. Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение» воды, снега, коры деревьев и т.п. Способность многих зелёных водорослей всасывать всей поверхностью тела растворённые в воде органические вещества (наряду с автотрофным типом питания) ускоряет процессы естественного самоочищения загрязнённых водоёмов, в которых они очень быстро размножаются. Благодаря этому свойству их используют в качестве биоиндикаторов загрязнённых вод. Зелёные водоросли служат кормом в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды (из родов ульва, кодиум и др.) употребляют в пищу. Ведутся исследования по промышленному культивированию одноклеточных зелёных водорослей (хлорелла, сценедесмус и др.) в качестве источника пищи и корма и для регенерации воздуха в замкнутых системах (космические корабли, подводные лодки).

Лит.: Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.