Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.
Понятие введено российским физиологом Алексеем Алексеевичем Ухтомским, который разрабатывал учение о доминанте с 1911 года, основываясь на работах Н. Е. Введенского и других физиологов; при этом первые наблюдения, указывающие на идею доминанты, были сделаны за несколько лет до этого. Самое первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, было сделано Ухтомским в 1904 году: Оно заключалось в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не даёт обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нём разрешающего акта. Но как только дефекация завершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей.- Ухтомский А. А. Доминанта и интегральный образ. - 1924. Свойства доминантного центра
· повышенная возбудимость;
· способность к суммации;
· возбуждение характеризуется высокой стойкостью (инертностью);
· способность растормаживаться.
Доминанта в физиологии, очаг возбуждения в центральной нервной системе, временно определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминирующий нервный центр (или группа центров) обладает повышенной возбудимостью и способностью стойко удерживать это состояние и тогда, когда первоначальный стимул уже не оказывает активирующего воздействия (инертность). Суммируя относительно слабые возбуждения др. центров, Д. одновременно воздействует на них тормозящим образом. В естественных условиях Д. образуется под влиянием рефлекторного возбуждения или при действии на нервные центры ряда гормонов. В эксперименте Д. может быть создана непосредственным воздействием на нервные центры слабым электрическим током или некоторыми фармакологическими веществами. Доминирование одних нервных центров над другими впервые описал Н. Е. Введенский (1881). Выясняя механизмы образования условных рефлексов, И. П. Павлов отмечал, что длительно поддерживаемый уровень повышенной возбудимости тех или иных участков коры больших полушарий определяет в значительной мере динамику высшей нервной деятельности в норме и патологии. Основные положения учения о Д. как общем принципе работы нервных центров сформулировал А. А. Ухтомский на основании выполненных им и его сотрудниками экспериментальных исследований (1911≈23). Д. выражается в готовности определённого органа к работе и поддержании его рабочего состояния. Д. в высших центрах головного мозга служит физиологической основой ряда психических явлений (например, внимания и др.). ═ Лит.: Ухтомский А. А., Доминанта, М.≈Л., 1966; Механизмы доминанты. (Материалы симпозиума), Л., 1967. ═ Н. Г. Алексеев, М. Ю. Ульянов.
· Принцип доминанты был сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта – главенствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе (ЦНС). Это достаточно стойкое возбуждение приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: оно накапливает в себе возбуждение от отдельных источников, а также тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение . Например, человек в порыве творчества может забывать о еде и сне. Это пример физиологической доминанты. Патологическая доминанта представляет собой резко усиленный против нормы очаг возбуждения в ЦНС. Причиной может стать травма, инфекция, стресс, неотреагированная токсическая эмоция: гнев, боль, страх, обида. Состояние патологической доминанты, в отличие от физиологической, является вредным для организма её носителя, так как ограничивает его приспособление к окружающей среде. Патологическая доминанта создаёт в организме условия для затягивания или рецидива болезненного процесса
Известный русский физиолог А.А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты , который является одним из основных принципов деятельности центральной нервной системы. Доминанта (от лат. dominare - управлять) - представляет собой очаги возбуждения в ЦНС, которые изменяют и "подчиняют" себе на текущий момент деятельность остальных центров, в которых наблюдаются явления торможения.
Принцип доминанты предполагает, что в процессе жизнедеятельности создаются различные условия, при которых выполнение какой-либо отдельных функции становится более важным, чем выполнение других функций. В таких случаях выполнение данной функции подавляет другие. Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней сред организма, как то - истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др. Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.п.). За счёт суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, с параллельным торможением других, связанных с ним центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в конкретный момент времени.
Доминантное состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений, например, при щипании лапки. В то же время не возникает защитного сгибательного рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, которые возникли в ЦНС, подобно магниту, "притягивают" к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счёт. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, в результате чего различные возбуждения (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или системного уровня кровяного давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждение находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальных структурах мозга, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, прикосновении к любой части тела и т.д.).
Прекращаться доминанта может разными путями:
- вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта;
- при возникновении в ЦНС более сильной доминанты;
- вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦНС создаются не стабильные, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент времени.
4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.
Эрготропный синдром, который определяет готовность организма к действию с соответствующей интенсификацией катаболических процессов и повышением мышечного тонуса. Повышение симпатико-адреналовой активности может выражаться, в частности, в повышении артериального давления, частоты и силы сердечных сокращений (увеличение ударного и минутного объёма). Эрготропный синдром возникает при функциональном преобладании церебральной системы, включающей наряду с задними отделами гипоталамуса активирующую систему среднего мозга, интраламинарные ядра таламуса, миндалевидный комплекс.
Трофотропный синдром характеризуется снижением уровня бодрствования, активацией парасимпатической нервной системы с соответствующими обменными сдвигами, снижением мышечного тонуса. При этом отмечает падение артериального давления и урежение пульса. Могут наблюдаться вторичные симпатические реакции (например, учащение пульса, расширение зрачка).
Билет №7
1. Эфферентная функция центрального нейрона. Место формирования распространяющегося возбуждения, виды импульсной активности нейронов.
Эфферентная функция заключается: а) в формировании распространяющегося возбуждения (ПД) в области аксонного холмика (зоны генерации ПД), или начального сегмента аксона, обладающего высокой возбудимостью(самым низким порогом; здесь наиболее высока плотность натриевых каналов), на основе местного возбуждения при условии достижения критического уровня деполяризации и б) в проведении ПД по аксону на другие нейроны или эффекторные клетки.
2. Принцип доминанты в деятельности цнс. Свойства доминантного очага. Значение доминанты для интегративной деятельности организма.
Принцип доминанты сформулирован А. А. Ухтомским. В 1904 г.на одной из лекций своего учителя Н. Е. Введенского он должен был, раздражая у собаки центры головного мозга, вызвать движение лапы. Однако вместо двигательной реакции ответом на раздражение моторных центров
был акт дефекации. Этот факт побудил А. А. Ухтомского к специальному экспериментальному анализу. Оказалось, что у кошек может развиться торможение двигательной реакции при раздражении моторных центров во время глотательного рефлекса. У лягушек можно было видеть угнетение защитной «кислотной» реакции во время «обнимательного» рефлекса, последний при
опускании лапки в кислоту становился даже более выраженным. По определению А. А. Ухтомского, доминанта – это временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров. Другое, более образное и краткое определение доминанты
А. А. Ухтомским – «рефлекторное внимание». Причиной формирования доминанты может быть действие внешних или внутренних стимулов, представляющих высокую биологическую значимость. Определенные доминанты, например, половая, формируются на фоне гуморальных изменений: повышения концентрации биологически активных веществ (гормонов и др.).
Свойства доминантного очага : повышенная возбудимость, высокая способность к суммации возбуждения, способность поддерживать свое возбуждение за счет стимулов, адресованных другим (не доминирующим) центрам; тормозящее влияние на другие центры; стойкость процесса возбуждения и его инертность. Патологическая инертность тех или иных доминант лежит в основе развития некоторых проявлений болезни. Однако в нормальных условиях существования деятельность ЦНС весьма динамична и изменчива, ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с меняющимися потребностями организма.
Причинами прекращения доминантного возбуждения нервных центров могут быть достижение результата, запредельное торможение, появление новой доминанты (связанной с более важной деятельностью); торможение «в лоб», т. е. волевое воздействие человека на доминирующую систему его рефлексов.
Переходим к рассмотрению нервных механизмов сновидений, в происхождении которых наличные раздражители не имеют существенного значения. Одним из таких механизмов сновидений является физиологический принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским (Собр. соч., т. IV, 1945, стр. 125).
Под доминантой А. А. Ухтомский понимал «фокус стационарного возбуждения и повышенной реактивности в центрах». Он рассматривал принцип доминанты как особый механизм координации в нервной системе. «Дело идет, - говорил Ухтомский, - о возможности перестраивания реакций и о возможности предвидеть их направление: а) по заранее подготовленному фокусу повышенной реактивности в центрах и б) по сопряженным с данным фокусом торможениям» (там же, стр. 126).
Далее значение принципа доминанты Ухтомский формулирует следующим образом: «В наиболее широкой перспективе встанет проблема о том, как создается и обеспечивается устойчивый вектор поведения животного при всем разнообразии конкретной среды, через которую приходится держать путь, и как складывается сопряженное торможение сторонних рефлекторных позывов, обеспечивающее определенность и устойчивость поведения» (там же).
Поясним это положение двумя примерами, заимствованными из лекций А. А. Ухтомского. Пример доминанты в : макака, получившая в свои руки зеркало, может часами заниматься этим зеркалом и на различные манеры разглядывать себя в нем, при этом она даже не реагирует на еду и питье, не реагирует совсем или слабо реагирует на текущие раздражения; та же макака, оправившись после удаления у нее зрительных долей коры, реагирует на зеркало совсем иначе: получив в руки зеркало, она некоторое время вертит его, а потом подсовывает его под себя и использует в качестве сидения. На этом она быстро успокаивается.
Другой пример доминанты - это поведение Архимеда во время его трагической гибели. Как известно, Архимед был так поглощен своими вычислениями для постройки военных машин, которые применялись для защиты родного города Сиракуз от римского нашествия, что совершенно отвлекся от окружавшей его боевой обстановки. Сиракузы пали. Во двор к Архимеду ворвались римские воины; он же был обеспокоен только тем, как бы они не испортили его чертежей и не погубили его вычислений. Тут его настиг меч воина.
На этом примере ясно видно, как может всецело поглощать мощная умственная установка.
По терминологии , доминанта - это концентрированный очаг возбуждения с зоной отрицательной индукции вокруг него. Зона отрицательной индукции («сопряженного торможения», по Ухтомскому) может иметь различный радиус распространения, что зависит от степени концентрации и интенсивности очагового или системного возбуждения. Кроме того, торможение в зопе отрицательной индукции может быть различной глубины, интенсивности, что также зависит от указанных свойств очага возбуждения.
Павлов считал также, что механизм доминанты в низших отделах центральной нервной системы имеет родство с механизмом «рефлекса проторения». В нервном механизме сновидений важная роль принадлежит корковым и подкорковым доминантам. Они образуются в течение жизни и дают себя знать в сновидениях. Они могут образоваться и в процессе самого сна.
Наличие определенной доминанты в сновидениях облегчает анатомическую локализацию сновидений. Так, при голодании увеличивается возбудимость пищевого центра (подкоркового и коркового), создается пищевая доминанта, определяющая характер сновидений. По мере голодания нарастает яркость пищевых сновидений. Кроме зрительных и других образов, возникает цепь вкусовых образов, очень редко встречающихся в обычных сновидениях. Люди просыпаются от переполнения рта слюной.
