Равновесие – это состояние экосистемы при котором состав и продуктивность её биотической части (биоценоза) в каждый момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям – почве и климату; и этот баланс обеспечивает длительное стабильное существование данного природного комплекса.
Для состояния равновесия характерны, прежде всего, такие признаки:
А) Постоянство видового состава биоценоза. Т.е. здесь имеется хорошо сбалансированный набор видов животных, растений, микроорганизмов. Трофические связи устойчивы, экологические нишы плотно заполнены. созданная в таком биогеоценозе среда настолько специфична, что ограничивает вселение в сообщество новых видов; и в силу этого коренные сообщества могут оставаться стабильными на протяжении значительного количества лет.
Б) Постоянство циклов питательных элементов. Весь углерод и азот, усвоенный экосистемой из атмосферы, в результате деятельности редуцентов возвращается в неё. Все элементы минерального питания (P, K, Ca и т.д.) после разложения мёртвого органического вещества возвращаются в почвенный раствор для повторного использования корнями растений. Если часть органического вещества переходит в детрит, то скорость его накопления соответствует скорости разложения его редуцентами. Т.е. все усвоенные биотой вещества возвращаются в среду .
Можно представить себе различные типы равновесия . Первый из них характерен для замкнутого сообщества : сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остаётся внутри его. Равновесие здесь означает, что вся валовая продукция автотрофов соответствует затратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих данный биоценоз организмов . Назовём это «общим дыханием» . Такое сообщество подобно заводу, в котором затраты на производство в точности равны получаемой прибыли. Процесс продуцирования уравновешивается процессами «общего дыхания». Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем «текучей воды» , органическое вещество в которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и в результате притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества дополненной поступлением органического вещества извне . Для некоторых экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счёт притока такого же количества вещества извне; тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоёмы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. В с/х агроэкосистемах (третий тип равновесия), наоборот имеет место постоянное изъятие части продукции, как уже говорилось. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается лишь тогда, когда «общее дыхание» обеспечивается той величиной продукции, которая должна будет остаться в системе после выноса её части Человеком (урожая). Это принцип о невозможности полного изъятия продукции из системы, если нет дополнительных возмещающих поставок ресурсов извне .
При всём при этом надо сказать, что в реальности ни одна, даже самая крупная экосистема Земли, не имеет полностью замкнутого круговорота веществ. Те экосистемы, которые имеют более или менее полный круговорот веществ, всё равно автономны на самом деле лишь относительно (леса, луга, озёра и т.п.). Материки обмениваются веществом с океаном, литосферой (при участии в этих процессах атмосферы); а вся наша планета часть материи и энергии получает из космоса, а часть отдаёт в космос.
Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества. Если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменению сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса – часть видов вымрет. Т.е. экосистема снова вернётся в равновесное состояние, но уже другое – новое. Таким образом, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность . Такие изменения и составляют сущность, так называемой, экологической сукцессии – последовательной смены одного сообщества другим . Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию .
В) Полное рассеивание поступившей в экосистему энергии. Вся энергия, усвоенная экосистемой, после прохождения её по трофическим цепям рассеивается в виде тепла и «сжигается» организмами в процессе жизнедеятельности и работы. Экосистема поддерживает равновесие за счёт того, что в неё постоянно поступает новая солнечная или химическая энергия.
Экологическое равновесие в экосистемах поддерживается сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды; между особями одного вида и особями разных видов друг с другом, о которых мы уже говорили. Взаимоотношения между организмами одного трофического уровня называются горизонтальными (конкуренция), а между организмами разных трофических уровней – вертикальными (хищничество, симбиоз).
Кроме равновесности состояния любая экосистема характеризуется также степенью устойчивости, стабильности и выносливости. Устойчивость экосистемы – это способность противостоять любым внешним и внутренним возмущениям, включая антропогенные, и каждый раз возвращаться в исходное равновесное состояние. Т.е. способность каждый раз восстанавливаться. Стабильность экосистемы – способность оставаться неизменной, сохранять свою структуру и функциональные особенности, неопределённо долгое время, благодаря своим внутренним регуляторным механизмам. Если нестабильная экосистема может отклониться в ту или иную сторону в своём развитии даже без особых возмущений извне, то стабильная – всегда остаётся неизменной. Выносливость – способность переносить длительные внешние и внутренние возмущения и подстраиваться под них, сохраняя динамичное(подвижное) равновесие. Т.е. способность приспосабливаться переживать неблагоприятные условия.
История знает немало случаев, когда недальновидность человека вызывала самые серьёзные нарушения экосистем . Какими же причинами такое может быть вызвано:
а) истребление из экосистемы хищника (при этом страдают популяции жертв и ресурсы, которыми они питаются – вся трава съедается копытными);
б) включение в экосистему вида для которого нет редуцента – как следствие, накопление неразложившегося детрита (в Австралии коровы и жуки-навозники);
в) включение в экосистему видов растений, у которых здесь нет фитофагов – как следствие – чрезмерное размножение и подавление местных видов (в Австралии пунция и бабочка-огнёвка);
г) подобные следствия имеет и противоположное воздействие – уничтожение в экосистеме фитофага ;
ж) изменение климатических, почвенных, гидрологических условий включает за собой изменение флоры и фауны экосистемы.
Равновесие(стабильность) и разнообразие связаны очень сложными взаимозависимостями. Не всегда большое разнообразие обеспечивает биоценозу должную стабильность и устойчивость. Ведь слишком большие и сложные системы с множеством узкоспециализированных и тщательно подогнанных друг к другу элементов часто бывает легко разрушить.
ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ
В живой природе не бывает застывших, статичных процессов. Естественно, что в экосистемах постоянно происходят те или иные изменения. Они снова и снова возвращают экосистему в равновесное состояние. Как мы уже говорили, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность – динамичность. По своей сути эти изменения экосистемы можно отнести к двум основным типам : а) обратимым циклическим (периодическим) и б) необратимым поступательным.
А) Цикличные процессы связаны с периодичностью внешних условий. Суточные ритмы смены температуры, влажности, освещённости обуславливают и соответствующую смену активности различных организмов, населяющих экосистему. Сезонные изменения в экосистемах происходят в течение года от весны до весны и затрагивают уже количественные показатели, характеризующие состояние биоценоза. Особенно ярко это проявляется в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета. Соотношение различных видов организмов в разное время года может значительно изменяться в зависимости от циклов размножения, сезонных кочёвок и миграций. Кроме того, ряд видов может полностью выпадать из жизни сообщества, впадая в оцепенение или спячку. У растений в зависимости от сезонов года, некоторые ярусы могут полностью отсутствовать (травы однолетние зимой). Многолетняя периодическая изменчивость зависит в первую очередь от изменения по годам климатических показателей.
Б) Кроме отмеченных циклических изменений в экосистемах могут происходить направленные поступательные процессы , приводящие к невосстанавливаемым изменениям, необратимым последствиям. В результате этого может появиться биоценоз, качественно отличающийся от прежнего. Иногда в природе смена биоценозов происходит внезапно, в результате резких и даже катастрофических событий в среде (пожар, разлив большого количества нефти, вырубка леса, затопление или снижение уровня грунтовых вод, проход колёс техники в тундре). Это может происходить или под влиянием естественных сил, или в результате деятельности человека. При этом фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития экосистемы и задаёт иное направление её развитию, что может привести к нарушению биоценотических связей, экологического равновесия и даже к гибели биоценоза. Но с прекращением действия фактора на этой территории может начаться новая линия развития живого покрова, которая со временем шаг за шагом приведёт к появлению здесь нового сообщества, возможно сходного с коренным, разрушенным. Но чаще в естественной природе смена одного биоценоза другим происходит постепенно, как бы ступенчато, последовательно, параллельно с изменениями условий среды – при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д.. В этом случае изменяется состав живых организмов, тип круговорота веществ и уровень продуктивности экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других – увеличивается, разные виды выпадают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Такое явление последовательной постепенной замены одного биогеоценоза другим получило название сукцессии . Такие изменения сообщества ведут, как правило, от менее устойчивого состояния у более устойчивому. Т.е. любой биогеоценоз стремится в своём естественном развитии к равновесию, о чём уже говорилось.
Естественные экологические системы (биогеоценозы), существуют в течение длительного времени – десятков и сотен лет, сохраняя свою структуру и функциональные свойства. т.е. обладают определенной стабильностью. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей средой.
Состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотического компонента в каждый конкретный момент времени соответствует абиотическим условиям, характеризуется как экологическое равновесие .
Представим себе сообщество, в котором валовая (то есть суммарная) продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Суммарные энергозатраты называют общим дыханием сообщества.
Ясно, что в этом идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни ее потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания).
Можно представить себе различные типы равновесия.
Первый из них характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его.
Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды, органическое вещество которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия (в сельскохозяйственных экосистемах), наоборот, предполагает постоянное изъятие части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.
Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Главная особенность этого процесса состоит втом, что изменения сообщества всегда происходят внаправлении кравновесному состоянию.
Стабильность экосистемы в течение длительного времени предполагает относительную неизменность популяций входящих в нее видов. Она может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Положение популяции вида в экосистеме определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой – комплексом связей с популяциями других видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности (так называемый жизненный статус), включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения и укрытий и т.п. определяется как экологическая ниша . Длительное сосуществование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений в экосистемах, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е. занимает свою экологическую нишу.
Набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия популяций в экосистеме отражают приспособленность к особенностям среды и направлены на поддержание круговорота в этих условиях.
Важной характеристикой экосистем является их устойчивость , под которой понимается способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Наибольшей устойчивостью, в силу рассмотренных выше причин, отличаются экологические системы со многими относительно малочисленными видами.
§4 Динамика экосистем (сукцессии)
Главной особенностью экологического равновесия экосистемы является его подвижность. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Различают динамику циклическую и направленную. Примером циклической динамики является сезонное изменение активности жизнедеятельности организмов, или периодическое изменение численности отдельных видов в многолетнем ряду. Направленная динамика представляет собой поступательное развитие экосистем. Для такого вида динамики характерно либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими, что в конечном итоге приводит к смене биоценозов и экосистем в целом. Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы. Таким образом, сукцессия представляет собой протекающий во времени процесс последовательной смены экосистем при постепенном направленном изменении условий среды.
Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называют экологической сукцессией (от лат. successio – преемственность, последовательность).
Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. В более узком смысле, это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Если в первый момент появляются автотрофные организмы, сукцессия носит название автотрофной . Например, развитие леса на оставленном поле. Видовой состав организмов меняется от года кгоду, а в сообществе идет накопление органического вещества.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство, и зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная су-цессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Типичным примером является заселение обнажений горных пород. Вначале на скалах появляются лишайники и водоросли формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна.
На рис.4 приведена схема развития типичной наземной первичной сукцессии.
Рис.4.
Схема развития типичной наземной первичной сукцессии.
Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к 6-10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – 8-10 м.
Рис. 5.
Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)
Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания – от начальных – дальние от берега – до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 6.
Рис. 6.
Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (Соловьев, 1983)
(пунктиром показан нижний уровень воды)
Зоны : 0 – свободноплавающие растения, 1 – низкие (придонные) погруженные растения, 2 – высокие погруженные растения, 3 – растения с плавающими листьями, 4 – высокие надводные растения, 5 – низкие и средневысокие надводные растения, 6 – черноольховая топь.
Отложения: 1 – сапропелит, 2-3 – сапропелитовый торф, 4 – тростниковый и камышовый торф, 5 – осоковый торф, 6 – лесной торф
В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна – на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессии в соответствии с климатическими условиями местности,
Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями, а состояние окончательного равновесия – климаксом .
Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими, Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической . Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Насколько быстро меняются экосистемы зависит от степени сдвига их равновесия. Сукцессии представляют собой естественный процесс развития экосистемы. При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно. На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.
В случае внезапных резких изменений, вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели большинства других видов, говорят об экологическом нарушении.
Нарушения могут возникать при вторжении интродуцированных видов или при необдуманном воздействии человека на природу. В современных условиях постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы (осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса, например, в результате отдыха населения, пожары, усиленный выпас скота, химическое загрязнение среды) часто приводит к относительно быстрому изменению их структуры. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии). Когда нарушения столь велики, что не сохраняется практически ни один компонент экосистемы, говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся участке может начаться новая сукцессия.
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СИСТЕМ
УПРАВЛЕНИЯ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ (ТУСУР)
Контрольная работа № 1
по Экологии
вариант № 10
Выполнил:
Почему в процессе экологической сукцессии продуктивность экосистем возрастает?
Смена сообществ.
В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернётся сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.
Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.
Внесезонный процесс, который представляет собой определённую последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании носит название экологическая сукцессия и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Равновесие в сообществе.
В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. В идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.
Различные типы равновесия в сообществе:
Характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная целиком остаётся внутри его.
Характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока из вне.
Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.
Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Автотрофная и гетеротрофная сукцессии.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется год от года, а в сообществе идёт накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия представляет собой широко распространённое в природе явление, которое начинается в незаселённой среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием автотрофных организмов.
Примером сукцессии другого типа является река, загрязнённая большим количеством органических отбросов. Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создаётся, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Это – гетеротрофная сукцессия.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Общее дыхание сообщества (сплошные лнннн) In situ прн 15 °С составило около 16 мл Оз на 1 м2 в 1 ч, а общая биомасса бентоса (пунктирные лнннн) - 4,2 мг/м2.[ ...]
Содержание хлорофилла на 1 м2 в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при уменьшении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.[ ...]
В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом - явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны - вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.[ ...]
Слева от диагонали валовая продукция Р превосходит дыхание сообщества Я (РЩ больше единицы = автотрофность). Справа - картина обратная (Р/Я меньше единицы = гетеротрофность). В последнем случае сообщество живет за счет органического вещества, получаемого извне, илн за счет его предварительного запасания или накопления. Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессий указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, н их можно считать метаболически климаксиыми.[ ...]
В большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т. д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.[ ...]
Такой подход, использованный при изучении активности планктона эвфотной зоны Красноярского водохранилища, показал, что в общей интенсивности дыхания сообщества значительную долю (около половины) составляет фитопланктон .[ ...]
Аккумуляция биомассы - это прирост количества органического вещества, равный разнице между валовой первичной продукцией и общими затратами органического вещества на дыхание сообщества. Эта разница называется также чистой продукцией экосистемы, но этот термин совершенно отличен от понятия чистая первичная продукция. В кли-максовых сообществах, таких, например, как лёс, охарактеризованный в табл. 5-1, чистая первичная продукция может быть высокой (1390 г/м2-год), однако чистая продукция экосистемы в этом случае равняется или приближается к нулю, так как валовая первичная продукция и общие расходы сообщества на дыхание примерно одинаковы.[ ...]
Особенно интересна исследуемая теперь возможность использовать соотношение между желтыми пигментами, каротиноидами, и зелеными пигментами, хлорофиллами, как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному в целом сообществе. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют хлорофиллы, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание каротиноидов. Это сразу замечаешь, глядя на ландшафт с самолета: быстро растущие молодые хлеба или леса кажутся ярко-зелеными в сравнении с желто-зеленым цветом более старых лесов или спелых хлебов. Маргалеф (1961, 1967) обнаружил, что отношение оптической плотности ацетоновых экстрактов пигментов при длине волны 430 нм к плотности при длине волны 665 нм дает простое отношение содержания желтых пигментов к зеленым, которое обратно пропорционально отношению Р/Я в культурах и планктонных сообществах. Так, это отношение обычно мдло (например, от 1 до 2) для молодых культур или во время весеннего «цветения» водоемов, когда дыхание невелико, и высоко (3-5) в стареющих культурах или в планктонных сообществах в конце лета, I когда дыхание относительно усиленное.[ ...]
В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Как показал Шредингер, для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение RIB становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, нацример) достаточно велик (скажем, это деревья), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов - стремится ли природа довести до максимума отношение «структурного» метаболизма к «поддерживающему» (см. Маргалеф, 1968; Моровиц, 1968) или же это относится к самому потоку энергии.[ ...]
Самоочищение связано с химическим составом воды и донных отложений реки. Термин «очищение» означает выведение растворенного или нерастворенного вещества, обладающего «загрязняющими» свойствами. Химические вещества, присутствующие в воде и донных осадках, являются соответствующими экологическими факторами для водных организмов, в связи с чем самоочищение вызывает определенные вторичные воздействия. Основной причиной при этом выступает подвижное соотношение между фотосинтетической продукцией кислорода и дыханием сообщества.[ ...]
Лиман - хороший пример ассоциированной системы, в которой достигнуто надежное равновесие между физическими и биотическими компонентами и как следствие этого - высокий уровень биологической продуктивности. Он состоит из нескольких основных подсистем, связанных друг с другом приливами и течением воды, которое приводится в движение гидрологическим циклом (речной сток) и приливным циклом; оба цикла предоставляют дополнительные источники энергии для системы в целом. К главным подсистемам относятся: 1) мелководная продукционная зона, в которой интенсивность первичного продуцирования превышает интенсивность дыхания сообщества; сюда входят рифы, отмели, заросли водорослей или морских трав, подушки водорослей и засоленные марши; эта подсистема экспортирует энергию и биогенные вещества в более глубокие воды лимана и воды примыкающего берегового шельфа; 2) подсистема осадков в более глубоких каналах, проливах и лагунах, в которых дыхание превышает продукцию и которые используют оформленное и растворенное органическое вещество из продукционной зоны; здесь регенерируются, циркулируют и сохраняются биогены, а также образуются витамины и регуляторы роста; 3) планктон и нектон, которые свободно перемещаются между двумя фиксированными подсистемами, продуцируя, превращая и перенося биогенные вещества и энергию во время, соответствующее суточным, приливным и сезонным периодичностям. Эта подсистема способна быстро реагировать на локальное обилие или бедность доступных ресурсов.
Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?
Ответы:
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной. Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.
